Движущая сила, вызывающая и закрепляющая изменения в популяциях как элементарных единицах наследственности, представляет собой важнейший фактор, опирающийся на мутационный процесс и естественный отбор.

Эволюция жизни и биосферы представляет собой одну из главных проблем современного естествознания, которая, несмотря на выдающиеся достижения науки, еще ждет своего решения. Мы лишь можем предполагать, что жизнь возникла при переходе от космохимической эволюции вещества к геохимической и, наконец, эволюции биологической. В ней отчетливо может быть выделена преджизненная история, история жизни, усложнения жизненных форм и появление разума. Однако время и место этого перехода представляют собой загадку. Как отметил наш видный палеонтолог Б.С.Соколов: «даже на вопрос, что древнее – Земля или жизнь на ней, мы не можем дать определенного ответа. Возможно, они почти ровесники и поэтому предпочтительнее говорить о развитии жизни на нашей планете, а не об ее происхождении».

В 1861 г. выдающийся английский физик В.Томпсон вычислил время остывания Земли и оценил ее возраст в 24 млн. лет. На этом основании он выступил против эволюционной теории Дарвина, отметив, что за столь короткий период не мог совершиться процесс естественного отбора. Ч.Дарвин (1809 – 1882) был весьма огорчен этим выступлением и… поставил вопрос об ошибочности расчетов физиков того времени относительно возраста Земли, назвав все это «омерзительным видением»… И он оказался прав. Значительно позже, с открытием радиоактивности и использованием этого явления для измерения геологического возраста, оказалось, что расчеты В.Томпсона действительно оказались ошибочными. Методы ядерной геохронологии выявили огромную длительность геологического времени эволюции Земли и жизни и отодвинули эту дату к рубежу формирования самой Земли – 4,6 ±0,05 млрд. лет! Сегодня считается, что первые одноклеточные организмы, сохранившиеся в каменной летописи, существовали 3,9 млрд. лет назад. Однако эту точку зрения разделяют не все геологи. Научный спор о том, на каком рубеже геологической истории возникла жизнь идёт в границах 3,9 – 3,65 млрд. лет. Самые древние находки осадочных слоёв на Земле располагаются в пределах щитов и древних платформ. Это выходы пород на территории Гренладии, Австралии, Украинского, Беломоро-Балтийского и Алданского щитов и др.

Наши знания о ранее живших организмах представляются довольно жалкими. Миллиарды особей вымерших предков бесследно исчезли в геологическом прошлом, не оставив после себя никаких признаков своего существования. По оценкам палеонтологов в ископаемом состоянии до нас дошли останки только 0,01 % видового набора, некогда населявшего нашу Землю. Об остальных живых организмах, населявших её, мы никогда не узнаем. Это, в первую очередь, связано с весьма плохой и случайной сохранностью древнейших форм жизни.

В настоящее время получены космохимические данные, указывающие на широкие возможности возникновения органических веществ химическим путем, как предшественников жизни, в космических условиях. Большая часть молекул, обнаруженных в межзвездных облаках, относится к простейшим соединениям углерода, включая аминокислоты ¹.

Развитие жизни исследуется исторической геологией, палеонтологией, опирается на стратиграфию и другие науки о Земле. И хотя В.И. Вернадский полагал, что жизнь и биосфера вечны, их возраст соизмерим с возрастом Земли.

Более поздними исследованиями было доказано, что жизнь на Земле хотя и древнее образование, однако её появление стало возможно после завершения событий, связанных с формированием самой планеты.

Биосфера включает в себя следующие этапы развития жизни.

Космохимическая стадия эволюции преджизненных форм

Для формирования живых организмов требуется органические вещества. Органические соединения достаточно большой сложности присутствуют в космосе в составе каменных метеоритов и поэтому можно сказать, что основа для возникновения живого широко представлена в космосе. В составе органических соединений в нашей и других галактиках обнаружены спирты, карбониловые соединения, алифатические карбоксиловые кислоты и т.д. Список органических веществ, обнаруженных в составе метеоритов, ещё более разнообразен. Поскольку углистые хондриты типа С1 весьма широко распространены, напрашивается вывод о том, что образование органических соединений на ранних стадиях существования Солнечной системы было типичным и весьма широко распространенным явлением в условиях формирования планетарных систем.

Наиболее широко процесс синтеза органических соединений в космосе проявился в поясе астероидов. Возникшие в космических условиях органические вещества не могли привести к зарождению высокоорганизованных форм жизни, но, будучи импрегнированны в состав материи земного вещества, эти соединения реализовали возможность эволюции живого на Земле, где находились благоприятные условия к их развитию.

Однако не исключается вариант синтеза первых предбиотических органических соединений еще на стадии существования протопланетного облака. А кометы могли служить самыми ранними космическими образованиями, которые возможно сохранили в своем составе первые события по синтезу органических соединений.

Преджизненные формы в метеоритах

На Землю ежесуточно (по разным оценкам) из космоса проникает до 100 – 1000 тонн метеоритного материала. Среди него особое значение имеют хондриты и углистые хондриты, возраст которых оценивается интервалом 4,3 – 4,6 млрд. лет. Возраст, сопоставимый с возрастом Земли. Именно в них присутствуют сложные органические соединения, которые могли возникнуть абиогенным путем.

Как отмечает А.Ю.Розанов² решение проблемы происхождения углеродистого материала в углистых хондритах принципиально важно, поскольку от этого зависит развитие наших представлений о возникновении жизни вообще и на Земле в частности.

Проведение исследований вещества углистых хондритов в различных метеоритах под сканирующим микроскопом позволило А.Ю.Розанову с соавторами ³ обнаружить литифицированные остатки микроорганизмов типа коккоидных бактерий аналогов близких к современным цианобактериям рода Gloecapsa, Enthophysalis granulosa вплоть до образования микроколоний и отдельных клеток. Размер микроколоний обычно составляет 10 – 16 мкм, микроорганизмов 5 – 6 мкм. В некоторых случаях они сохранили даже детали клеточного строения, ветвились и имели сходство с грибными мицелиями или актиномицетами.

Принадлежность большей части микрофоссилий к минеральной матрице дает основание исследователям делать вывод об их первичном образовании по отношению к породе и, соответственно, признать их биогенную природу, как и само углистое вещество в метеоритах.

Космохимический этап формирования жизни характеризуется как восстановительный. Он начался в космических условиях и завершился появлением на Земле первой гетеротрофной биосферы.

Предбиологическая и биологическая жизнь на Земле.

Геохроностратиграфические подразделения

Стратиграфические подразделения	Геохронологические подразделения
Эонотема	Эон
Эратема (или группа)	Эра
Система	Период
Отдел	Эпоха
Ярус	Век

Таблица 4.1.8

Система органического мира – это глобальная система всех организмов, функционирующая на основе их всеобщей связи и эволюции. Она состоит из систематических категорий, помещенных в геохронологическую шкалу.

Геологи выделяют следующую последовательность предыстории и истории биосферы, оценка исторических событий которых основывается на различных геохроностратиграфических подразделениях, таблица 4.1.8.

Современная геохронологическая шкала (сверху вниз, от более молодых к более древним) выглядит следующим образом:

• Фанерозой
  • Кайнозой -Четвертичный
    • Неоген
    • Палеоген
  • Мезозой
    • Мел
    • Юра
    • Триас
  • Палеозой
    • Пермь
    • Карбон
    • Девон
    • Силур
    • Ордовик
    • Кембрий
• Протерозой
  • Неопротерозой
    • Эдиакарий
    • Криогений
    • Тоний
  • Мезопротерозой
    • Стений
    • Эктазий
    • Калимий
  • Палеопротерозой
    • Статерий
    • Орозирий
    • Риасий
    • Сидерий
• Архей
  • Неоархей
  • Мезоархей
  • Палеоархей
  • Эоархей
• Катархей

Предбиологическая жизнь на Земле определялась специфическими условиями зарождения нашей планеты в Солнечной ситеме. Самым ранним этапом, предшествующим появлению первых биологических форм жизни является катархей.

Катархей (4,6 – 4,0 млрд. лет). Имеет следующие названия: Азой (безжизненный), Гадей, Преархей, Приской. Это время, предшествующее зарождению жизни. О событиях этого времени, которые происходили на Земле, практически ничего не известно, так как в каменной летописи Земли не сохранились образования, по которым можно было бы судить о них. Представления основаны только на гипотезах и данных сравнительной планетологии.

Длительность катархея составляла около 600 млн. лет. Это время характеризуется становлением Земли как планеты и геологического тела, возникшего после завершения космохимической стадии образования планет Солнечной системы. Катархей завершается процессом интенсивной бомбардировки метеоритами поверхности молодой Земли, которая представляла собой среду современного лунного ландшафта. Светимость молодого Солнца к этому времени была на 25 – 30% меньше, чем в настоящее время. Земные сутки составляли всего около 6 час.

Меньшая светимость молодого Солнца к моменту зарождения жизни называется «парадоксом молодого Солнца». То есть Земля получала меньше энергии, чем сегодня, что неизбежно должно было привести к оледенению планеты. А отсутствие жидкой воды не могло стать причиной возникновения на молодой Земле жизни. В этой связи возникли несколько гипотез о возможности изменения положения Земли относительно Солнца.

Размеры Земли были гораздо меньше современных. Считается, что Луна в конце катархея обращалась вокруг молодой Земли на расстоянии всего около 17000 км и находилась в пределах критическорй зоны Роша, в которой возможно существование спутника. В последующее время Луна постепенно удалялась от Земли.

Считается, что на рубеже 4,6 млрд. лет назад Земля была лишена атмосферы, воды. Рельеф на поверхности Земли был сглажен за счёт приливных возмущений близкорасположенной Луны. Сама поверхность представляла собой серый слаборасчленённый ландшафт, покрытый пылью (современным аналогом лунного реголита). Пористый реголит поглощал выделяющиеся газы в результате бомбардировки метеоритами поверхности молодой Земли. Позже, на рубеже 4,0 млрд. лет назад, создаются условия формирования протоатмосферы и протоокеана за счёт переплава пород и дегазации верхней мантии, образования протокоры. Образование протоокеана, начавшего формироваться около 4,0 млрд. лет назад, завершилось 3,5 млрд. лет назад после окончания интенсивной бомбардировки метеоритами и поверхности Протоземли. Остывание поверхности Земли при низкой световой активности молодого Солнца могло привести к замерзанию океана, и первые организмы могли существовать подо льдом. Они могли использовать исключительно энергию тепловых потоков из недр Земли и дна палеоокеана. Лишь позже, когда светимость молодого Солнца достигла уровня современного, и её хватило, чтобы растопить лёд палеоокеана, жизнь для своего существования и развития могла использовать уже фотосинтез.

На этом этапе происходили химические каталитические и радиохимические реакции синтеза сложных органических соединений, положивших начало преджизни на Земле. Свободный кислород практически отсутствовал, а существенную роль в развитии жизненных форм играла повышенная радиоактивность земного вещества в целом, которая была связана с наличием быстро вымирающих изотопов.

Весь парадокс заключается в том, что жизнь возникла в условиях повышенной радиоактивности, но усложнение жизненных форм происходило на фоне непрерывного ее снижения.

На первом этапе преджизнь, еще не освоив механизм фотосинтеза, нуждалась в источнике энергии, которым и была радиация различной природы. По представлениям известных геохимиков А.И. Перельмана, Г.В. Войткевича, А.П.Виноградова это в значительной мере определялось радиоактивностью калия и, возможно, эндогенным источником тепла на дне существовавшего палеоокеана.

Период существования гетеротрофной восстановительной среды был относительно коротким. В протогидросфере совершалась интенсивная миграция многих низковалентных химических элементов.

Первоначально возникали простейшие соединения:

2СО + 2Н₂ → СН₄ + СО₂

СО₂ + 4Н₂ → СН₄ + 2Н₂О

N₂ + 3H₂ → 2NH₃,

Они формировали первичную восстановительную атмосферу, состоящую из Н₂О, СН₄, NH₃, HCN, а затем и CO, CO₂.

У ряда метаногенов обнаружена способность окислять оксид углерода, что также сопровождается синтезом метана:

4CO + 2H₂O → CH₄ + ЗCO₂

Механизм энергетических процессов метаногенов еще не расшифрован, но общие принципиальные положения установлены. Ясно, что получение энергии, по крайней мере, при окислении H₂, сопряженном с восстановлением CO₂, связано с функционированием электронтранспортной системы, включающей дегидрогеназы, переносчики электронов и редуктазы, т. е. определенным видом анаэробного дыхания.

В качестве источника азота метаногены используют аммонийный азот или некоторые аминокислоты. Для ряда видов показана способность к азотфиксации. Источником серы могут служить сульфаты, сульфид или серосодержащие аминокислоты. Обладают конструктивным метаболизмом.

Земля в архее была окутана ядовитой атмосферой, лишенной кислорода. Она была насыщена электрическими разрядами. Жесткое ультрафиолетовое излучение Солнца пронизывало атмосферу и верхние слои воды. Под влиянием этих явлений и вулканизма из окутавшей Землю смеси паров сероводорода, аммиака, метана, углекислого и угарного газа начинают синтезироваться первые органические соединения. Именно эти условия по представлениям А.И. Опарина (1894 – 1980) послужили важной предпосылкой возникновения органических молекул небиологическим путем в атмосфере и протоокеане. Его «коацерватная» идея абиогенного (небиологического) происхождения преджизненных форм нашла широкую поддержку среди ученых. Важнейшие составные части коацерватов – полипептиды, полинуклеотиды выработали способность к резкому ускорению биохимических реакций, а затем оказались способными (нуклеотиды) связываться друг с другом по принципу дополнительности или комплементарности и, наконец, к самовоспроизведению, что стало возможным только с возникновением генетического кода в структуре ДНК.

Реакции образования более сложных органических форм должны были происходить в присутствии катализаторов (силикатов и магнетита), которые были уже образованы на ранних этапах формирования планет земного типа.

Протоокеан характеризовался кислотным составом воды, температура которой, по мере остывания поверхности Земли на рубеже 4,0 млрд. лет падала и могла быть средой возникновения первых археобактерий (экстремофилов и термофилов) на участках развития подводной палеогидротермальной деятельности (современных аналогов «чёрных курильщиков»).

Термофилы – организмы, которые живут при высоких температурах среды. Это организмы, нормально существующие и размножающиеся при температуре выше 45 °С (гибельной для большинства живых существ). Некоторые рыбы, беспозвоночные (черви, насекомые, моллюски), микроорганизмы и растения обитают в горячих источниках, верхних слоях почвы прогреваемых солнцем. Некоторые живые организмы обитают в самонагревающихся субстратах (навоз, торф, зерно) и т.д.

Стенотермы – организмы, живущие при постоянных температурных условиях. Подразделяются на термофилы и криофилы.

Криофилы – организмы, способные жить при относительно низких температурах близких к 0°С. Обычно к криофилам относят организмы, живущие в талых водах, на поверхности льда или снега.

В 1970 г. из каменного угля, подверженного саморазогреванию, изолирован организм, морфологически и цитологически сходный с микоплазмами. Организм получил название Thermoplasma acidophilum. Хотя отсутствие клеточной стенки сближает его с микоплазмами, фенотипические признаки указывают на филогенетическую связь с архебактериями.

Геном Т. acidophilum – наименьший из всех известных геномов, обнаруженных у свободноживущих прокариот, и составляет примерно 1/3 генома Е. coli.

В 1987 г. описана анаэробная архебактерия, выделенная в род Archaeoglobus, способная восстанавливать сульфат до H₂S в процессе диссимиляционной сульфатредукции. Клетки кокковидной формы окружены клеточной стенкой, построенной из гликопротеиновых субъединиц и окрашивающейся отрицательно по Граму. Экстремальный термофил, верхняя граница роста 92°С. Донорами электронов могут служить H₂, формиат, лактат, глюкоза, дрожжевой экстракт. Кроме сульфата в качестве конечного акцептора электронов могут использовать сульфит и тиосульфат, но не молекулярную серу.

Особенностью Archaeoglobus является способность в небольшом количестве образовывать метан. Результаты определения нуклеотидной последовательности 16S рРНК позволяют рассматривать Archaeoglobus как форму, занимающую промежуточное положение между метаногенами и экстремальными термофилами, метаболизм которых связан с восстановлением или окислением молекулярной серы.

Экстремальные термофилы могут метаболизировать молекулярную серу (представители рода Sulfolobus, входящие в порядок Sulfolobales). Это облигатно или факультативно аэробные организмы. Способны к росту в авто- или гетеротрофных условиях при использовании в качестве источника энергии H₂S и/или SО, которые окисляют до H₂SO₄, понижая pH среды до 1 и ниже.

В целом принято считать, что в предбиологический этап формирования жизни происходило образование биологически важных молекул сахаров, липидов, аминокислот, нуклеотидов.

Обычно геологами и геохимиками признаётся, что от образования Земли как планеты до появления первых одноклеточных организмов на её поверхности потребовалось время около 700 – 600 млн. лет. Это время характеризуется формированием ядер континентальной земной коры с проявлением процессов, приведших к формированию кристаллического фундамента древних щитов и платформ в результате ультраметаморфизма с образованием гнейсов различного состава, гранитогнейсов.

В рамках существующей концепции о неизменности количества живого вещества в биосфере во времени можно полагать, что образование предбиологической формы органических веществ в биологическую форму жизни на Земле произошло практически мгновенно. Развитие же биологических форм жизни происходило на фоне изменения климата (с тёплого и влажного на холодный и обратно, с наступлением и отступлением ледников) под влиянием становления или разрушения суперконтинентов (суши) и эволюции океанов.

Ранняя биологическая история жизни.

На этом этапе считается, что уже произошло образование полимеров: полипептидов, полинуклиотидов со случайными последовательностями, приведшими к возникновению клетки.

Архейский эон (3,9 – 2,6 млрд.лет). Это время появления первых жизненных форм в интервале 3,9 – 2,6 млрд. лет.

В этот период времени метанобразующие бактерии могли использовать в качестве конечного акцептора электронов, вместо CO₂, молекулярную серу. В присутствии SО и обычных энергетических субстратов (H₂ или метанола) могли формироваться значительного количества H₂S при одновременном снижении в 2–10 раз синтеза CH₄. Таким образом, метанобразующие бактерии возможно были способны осуществлять энергетический метаболизм хемолито- или хемоорганотрофного типа, сочетая его с конструктивным обменом авто- или гетеротрофного типа.

Вхождение метаногенов в состав архебактерий может указывать на их древнейшее происхождение. Данные о составе атмосферы первобытной Земли позволяют предполагать, что метаногены могли возникнуть около 3–3,5 млрд лет назад. Предшественниками их могли быть первично анаэробные бродильщики, поскольку метаногены обладают более высокоорганизованным механизмом получения энергии по сравнению с брожением. Считается, что последующее уменьшение в биосфере необходимого для них источника энергии молекулярного водорода привело к тому, что метаногены оказались эволюционно тупиковой ветвью.

На самом деле современные данные исследования флюидного режима Земли показывает, что поток водорода из мантийных глубин достаточно высок. И некоторые исследователи считают, что образование метана в прошлом и сейчас может являться одной из причин формирования углеводородов в земных толщах. Другими словами, концепция зарождения древнейших форм жизни, возможно, напрямую связана с флюидным режимом Земли ⁴.

Появление жизненных форм и зарождение биосферы определялось историческими причинами формирования древней земной коры с образованием океана и суперконтинентов.

Суперконтинент  в тектонике плит представляет собой континент (часть суши, ограниченная литосферными плитами), содержащий почти всю континентальную кору Земли.

Континентальная кора имеет трёхслойное строение. Верхний слой представлен прерывистым покровом осадочных пород, который развит широко, но редко имеет большую мощность. Большая часть коры сложена верхней слоем, состоящим главным образом из гранитов и гнейсов, обладающим низкой плотностью и более древней историей, чем осадочный слой земной коры. Большая часть гранито-гнейсов образовались около 3 миллиардов лет назад. Ниже гранито-гнейсов находится нижняя кора, состоящая из мафических пород — гранулитов и им подобных образований.

Изучение истории перемещений континентов показало, что с периодичностью примерно около 600 млн. лет все континентальные блоки собираются в единый блок, который затем снова раскалывается. Некоторые исследователи объясняют эту последовательность развивающаяся болезнь, происходящими в мантии Земли.

На рубеже 3,6 млрд. лет назад геологи предполагают существование суперконтинент Ваальбара. В последующем, в результате эволюции древнейшей коры  2,7 миллиарда лет назад существовал континент Кенорланд. Однако в это время континенты не являлись стабильными образованиями из-за относительно тонкой земной коры.

Водная среда в процессе эволюции древней атмосферы и земной коры уменьшает свою кислотность. В ней появляются первые представители одноклеточных безъядерных форм организмов прокариот – предков сегодняшних сине-зеленых водорослей. Это практически бессмертные организмы, дошедшие к нам с рубежа 3,9 млрд. лет геологической истории Земли. Их существование обеспечивалось автотрофным типом питания и аэробного обмена. Эти предкислородные формы, повидимому, приобрели способность использовать вначале тепловую энергию палеогидротерм дна палеоокеана, а позже – энергию солнечного излучения. Таким образом, возник фотосинтез, появились первые автотрофные организмы. Усвоение углекислого газа сопровождалось выделением кислорода и включением углерода в органические соединения.

В интервале 3,6 – 2,6 млрд. лет назад закрепились все основные биологические признаки информационной системы и ценностной информации в ней, способной передавать матричным путём наследственную информацию организма. Происходит становление единого для всего живого на Земле генетического кода и возникновение простейших существ, способных к комплементарной авторепродукции. То есть все живые существа используют одну и ту же универсальную схему для кодирования, переноса (и перевода) информации и биосинтеза. В этих процессах доминируют два класса молекул: нуклеиновые кислоты как носители законодательного начала, и белки как носители исполнительного начала. Белками определяется вся коррелированная во времени программа синтезов живой клетки. Информация, т.е. план строения клетки и, следовательно, всего организма, заложена в одной молекуле нуклеиновой кислоты. Копии этого плана строения передаются от поколения к поколению.

В этом смысле не надо было Ною строить огромный ковчег и брать на него «каждой твари по паре» для того, чтобы сохранить всё живое на Земле после Потопа. Нужно было взять с собой несколько одноклеточных организмов, которые бы в процессе эволюции превратились в то многообразие животных, которое нам знакомо сегодня. Правда, для этого бы понадобилось времени миллиарды лет.

Прокариоты дали толчок к развитию совершенно новых форм жизни, которыми стали гетеротрофы – эукариоты (с рубежа около 2,6 – 2,5 миллиарда лет), внесшие подлинную революцию в дальнейшее развитие органического мира. Это весьма подвижные одноклеточные существа обладали хорошей реакцией. Система управления прокариот была хорошо приспособлена к ней, когда нужно было установить требуемый уровень ферментов в соответствии с быстро меняющейся средой.

До рубежа 2,6 млрд. лет на Земле мог преобладать и аэробный фотосинтез, где господствовали цианобактерии и сине-зеленые водоросли в древнем океане. Но свободный кислород еще мало накапливался в атмосфере планеты, состоящей преимущественно из СО₂. Образованный кислород шел на окисление железа. И только тогда, когда океан освободился от растворенного в воде железа, серы (за счет поступления их путем выщелачивания из минералов основных пород протокоры), количество кислорода начало возрастать в атмосфере Земли ⁵. Близился конец эры господства практически «бессмертных» прокариотов, дошедших в своем развитии до наших дней, на смену которым пришли «смертные» эукариоты. Будущее оказалось именно за ними, давшими все многообразие ныне существующих многоклеточных организмов. Так что существо Природы не в вечности, а изменчивости её.

Протерозой или протерозойский эон. В переводе с греческого означает первый, старший (древний) эон. Охватывал период от 2500 до 542,0 ± 1,0 млн лет назад (до нижней границы кембрия). Иногда эту эру называют эру «скрытой жизни» или криптозоем.

Два интервала разделяет протерозойский эон. Палеопротерозой и мезопротерозой.

В палеопротеозое (2,5 – 1,6 млрд. лет назад) наступает время первой стабилизации континентов и появления кислородной атмосферы в условиях существования континента Коламбия или Нуна. Время существования континента относят ко времени ~1,8 — 1,5 миллиарда лет назад.

В начале палеопротерозоя бескислородные условия обеспечивали условия существования анаэробных организмов. К концу палеопротерозоя возникновение кислородной среды привело к резкому изменению условий существования анаэробных организмов. Их большая часть прекратила своё существование, и они сохранились лишь в некоторых частях планеты и лишь некоторые формы организмов адаптировались к новым условиям.

Адаптация – комплекс морфофизиологических и поведенческих особенностей особи, популяции или вида, обеспечивающий:

успех в конкуренции с другими видами, популяциями и особями; и

устойчивость к воздействиям факторов абиотической среды.

Способность к адаптации имеет определенные пределы, характерные для каждого вида. В составе адаптации различают две группы приспособлений: аккомодацию и адаптивную радиацию.

Одной из важной особенностью этого периода является наличие самого продолжительного периода оледенения, существовавшего в интервале 2,5 – 1,6 млрд.лет назад. Однако первые одноклеточные организмы выжили в океане под покровом ледяного панциря. Этими организмами являлись образования типа археид и экстремофилов.

В мезопротерозое (1,6 – 1,0 млрд. лет назад) главными считаются события, связанные с формированием протоконтинента Родиния ⁶ и с появлением полового воспроизводства живых организмов. Проявление метаморфизма в мезопротерозое привело к формированию крупнейших скоплений железных руд на континентах.

Протоконтинент Родиния возник около 1,1 миллиарда лет назад и распался около 750 миллионов лет назад. В то время Земля состояла из одной гигантской части суши и одного гигантского океана под названием Мировия. Он омывал суперконтинент Родиния. Мезопротерозой характеризуется проявлениями вулканизма и магматизма основного состава.

Древний океан, омывавший северное побережье Австралии, представлял собой ядовитый раствор сероводорода, в котором обитали зеленые и пурпурные бактерии.  К такому выводу доктор Йохен Брокс  из Австралийского национального университета 7 пришел, изучив образцы нефти, извлеченные из породы возрастом 1,6 млрд лет, сохранившейся в бассейне реки Макартур  в Северной  Австралии. В нефти он обнаружил следы зеленых и пурпурных каротиноидных пигментов,  характерных  для серных бактерий.

В неопротерозое (1000 – 542 млн. лет назад) произошёл распад древнего суперконтинента Родиния на несколько фрагментов, в связи с чем прекращает существование древний суперокеан Мировия.

В конце протерозойского эона на рубеже примерно 800 млн. лет назад начался период значительных изменений тектонической обстановки и среды обитания на Земле, что спровоцировало скачкообразный характер в развитии животного мира. С периода 800 млн. лет до 575 млн. лет (рифей – венд) формируются условия образования колоний многоклеточных организмов.

Резкое возрастание разнообразия прокариот и эукариот в конце протерозояйского эона определяют еще одну особенность. Появление эдиакарсской фауны говорит не столько о том, что жизнь достигла порога многоклеточного развития, сколько о том, что живые организмы из микроскопических размеров достигают уже макроскопических. Этому способствовали новые экологические условия (экологический барьер), а именно более высокий уровень концентрации кислорода в атмосфере Земли, как полагал Ральф Нерсал из Университета Альберта. Таким образом, наиболее широкое распространение получила гипотеза «кислородного контроля». Она была выдвинута в 1976 году Ллойдом Беркниром и Лористоном Маршаллом из Юго-Восточного аспирантского исследовательского центра в Далласе. Они предположили, что вплоть до конца протерозойского эона концентрация атмосферного кислорода не превышала 1% от современного. На самом деле этот порог отмечался уже не в конце протерозойского эона, а где-то на рубеже 1,8-1,4 млрд. лет назад 8. К тому же для поддержания жизнедеятельности клеток нужны были концентрации кислорода, соизмеримые с современными.

Скачкообразное изменение кислорода могло произойти благодаря более высокой скорости захоронения в осадках органического вещества, синтезируемого при фотосинтезе, полагает Эндрью Х. Нолл. Высокая скорость захоронения в осадках образовавшегося органического вещества при фотосинтезе способствует относительному и пропорциональному увеличению кислорода в атмосфере.

На основе количественных соотношений изотопов ¹³С и ¹²С для Шпицбергена удалось показать, что на протяжении большей части протерозоя в этом регионе темпы захоронения органического углерода были в целом близки или превышали тот же темп в последующие 540 млн. лет. Различия между изотопным составом карбонатного и органического углерода оставались примерно постоянными на протяжении всего времени образования Шпицбергенского разреза в конце протерозойского эона. Таким образом, можно полагать, что если темпы захоронения осадков были близки к темпам захоронения в фанерозое, то и количество кислорода в атмосфере должно быть близким в сравниваемых интервалах времени.

В криогении, около 750 миллионов лет назад, бо́льшая часть Родинии была расположена вокруг южного полюса, а окружавший её океан был покрыт льдом толщиной в два (?) километра. Лишь часть Родинии — будущая Гондвана — находилась вблизи экватора.

Криогений характеризовался одним из самых сильных оледенений (после раннепроторезойского оледенения) Земли. Оледенение доходило до экватора (так называемая гипотеза Snowball Earth). Причины возникновение столь масштабных оледенений в истории Земли остаются до сих пор загадкой. Но ледниковые периоды не стали преградой для последующего развития жизни на нашей планете.

Родиния часто считается древнейшим известным суперконтинентом. Её позиция и очертания всё ещё являются предметами споров. Геофизики предполагают, что до Родинии существовали и другие суперконтиненты, о которых мы говорили выше. После Родинии распавшиеся континенты успели ещё раз объединиться в суперконтинент Пангея и снова распасться.

В эпоху венда-эдиакария (635 – 542 млн. лет назад) ⁷ происходит формирование ультраосновного и основного вулканизма и магматической деятельности основного состава. Жизненные формы дошедших до нас ископаемых остатков представляли собой мягкотелые существа довольно широко распространённых многоклеточных организмов, формировавшие постройки, называемые строматолитами (например, на территории современной Якутии). Другие живые организмы не были ещё способны иметь твёрдую оболочку, а, следовательно, не могли сохраниться в окаменевшем виде. Представителями эдиакарской фауны явилась хайнаньская фауна и фауна Доушаньто.

Хайнаньская фауна  представляет собой комплекс макроскопических бесскелетных животных, обнаруженная в 1986 году Сунн Вей-го (Song Weiguo) в докембрийских отложениях Китая (местечко Хайнань в провинции Аньхой) с возрастом 840—740 миллионов лет. Организмы уступают по размеру эдиакарским и являются нелентовидными, а червеобразными, причем иногда кажутся членистыми. Многие из них строят из органики сегментированные трубки бокаловидной формы. Среди этих организмов нет ни медузоидов (как в эдиакарской фауне), ни каких-либо форм, близких к губкам. Предполагается, что  довендская хайнаньская фауна не может считаться предковой ни для эдиакарской, ни тем более для фанерозойской.

Фауна в формации Доушаньто. Обнаруженные органические остатки в провинции Гуйчжоу, Китай в 1998 г интересны тем, что они является одним из древнейших слоёв, содержащих большое количество ископаемых останков, представляющих предположительно организмы, существовавшие в период между эдиакарской биотой и позднейшей кембрийской биотой 10. Приблизительная хронология формации Доушаньто — от 590 до 565 млн. лет. Предыдущий геологический слой — формация Ляньто — не содержит ископаемых останков. Ниже расположен слой, относящийся к оледенению Земли примерно 610—590 млн. лет назад. Все ископаемые останки формации Доушаньто это морские обитатели микроскопических размеров, хорошо сохранившиеся. Для многих из останков характерна двусторонняя симметрия, что отличает их от эдиакарских организмов, для которых была характерна «симметрия ёлочкой» и отсутствие существенных различий между «детскими» и «взрослыми» формами. В октябре 2005 г. было объявлено об обнаружении микроскопического организма Vernanimalcula (лат. «весеннее микро-животное»), якобы наиболее древнего организма с двусторонней симметрией. Проблемой до сегодняшнего дня является отнесение обнаруженных останков к той или иной возрастной стадии развития организма.

Среди обнаруженных остатков найдены водоросли, многоклеточные таллофиты, акритархи и цианофиты, взрослые губки и иглокожие. Некоторые обнаруженные формы, возможно, являются эмбрионами или спорами, скорее всего губок или иглокожих. Однако в 2007 г. было опубликовано исследование Бэйли и др. (Baily, et al., 2007) с предположением, что предполагаемые эмбрионы, возможно, представляли собой гигантские сернистые бактерии, как тиомаргарита – настолько крупные, что их можно видеть невооружённым глазом ^{8 9}.

Венд-эдиакарский период – время расцвета многоклеточных организмов, включая строматолитовые постройки (в Якутии), давшее основу к появлению в фанерозое всего разнообразия животного и растительного мира.

Возникновение многоклеточных организмов в венд-эдиакарское время послужило толчком к резкому ускорению развития многообразных форм в палеозое. Но подавляющее большинство организмов ещё не имело твердого скелета.

Вендский или эдиакарский комплекс – предшественник так называемому кембрийскому взрыву в эволюции жизни на Земле. Огромное число отпечатков органических остатков выглядит как диски, колонии, иногда это двойной или тройной диск. Поначалу эти организмы описывали как медуз. Но позже выяснилось, что большая часть этих дисков это по сути дела прикрепительные в осадок организмы. От этих прикрепительных органов, которые были сферическими или дискоидальными, отходил вверх стебель. То есть один орган был прикрепляющий, другой орган был выставлен наружу, он нес полипы.

Эти окаменелости достигают метра и полутора метров длины. Для беспозвоночных это – гигантские образования. Значительная часть животных были щитовидными, билатеральными, то есть имели двустороннюю зеркальную симметрию, левая и правая сторона удлиненной листовидной формы, как правило, сегментированная. Эти животные были способны передвигаться по дну, оставляя цепочки следов, где они лежали на дне и питались, поглощая детрит или микробный мат.

В эпоху венда-эдиакара существует суперконтинент Гондвана, становление и развитие которого охватывает период 600 – 30 млн. лет. А среди вендских отложений отмечаются признаки накопления нефти и газа.

Фанерозойский эон, фанерозой (в переводе с греческого – явная жизнь). Охватывает период от 542 млн. лет до настоящего времени. Подразделяется на палеозой, мезозой и кайнозой. Самый молодой эон. Его начало относится к интервалу времени примерно 575-545 млн. лет назад. Продолжается он и поныне. Представляет собой, по мнению многих исследователей, «взрывной» этап эволюции.

В палеозое (542 – 230 млн. лет назад) наблюдается скачок (биологическая бифуркация) в развитии живых организмов, в основании которого выделяется так называемый «кембрийский взрыв» появления, усложнения и ускорения развития жизненных форм, заложивших современное их многообразие, кроме мшанок. Палеозойская эра – эра заложения всего существовавшего и ныне существующего видового разнообразия на Земле, которая привела к расцвету животного и растительного мира, несмотря на геологические и климатические потрясения, которая испытывала жизнь.

Кембрий (570 – 500 млн.лет назад) – время возникновения организмов, которые уже обладали минеральным скелетом. Период отличается крупной трансгрессией моря, сменившейся в среднем кембрии регрессией и всплеском основного вулканизма и магматизма. Представителями морской фауны были трилобиты – древнейшие членистоногие животные, ближе всего стоящие к ракообразным. По большей части кембрийские организмы обитали в морских бассейнах. Наряду с трилобитами появляются гастроподы, брахиоподы, одновременно существовали и другие виды животных, которые трудно сегодня отнести к какой-либо известной группе. Рифообразующими организмами были археоциаты, вымершие в кембрии и водоросли, выделяющие известь. Считается, что именно в кембрии возникли первые наземные беспозвоночные — черви и многоножки, существовали водоросли, коралловые полипы, губки, головоногие моллюски и членистоногие. Тем не менее, в это время по-прежнему широким распространением пользовались бактерии, сине-зелёные водоросли.

Кембрийский период обычно характеризуется как период внезапного рождения подавляющего числа видового разнообразия жизненных форм на Земле. На незначительном отрезке геологической истории возникает практически весь видовой набор существующих ныне организмов. Однако по мере накопления палеонтологических данных интерпретация «кембрийского взрыва» неоднократно изменялась. Он также представлял собой эпоху, создавшую такой план эволюции животных, который практически сохранился до сегодняшнего дня. Таким образом, парадокс эволюции в биологии состоит именно в неравномерности образования видов, зависящих от различных коллективных факторов.

Все известные типы животных, хорошо фоссилизованные, то есть сохранившиеся в виде ископаемых остатков, появились в течение интервала в 60 млн. лет кембрийского периода. По сравнению со всей геологической историей существования живого на Земле от рубежа 3,5 млрд.лет (по некоторым оценкам 4,0 млрд лет) этот кембрийский этап превращается в миг. Поэтому некоторые палеонтологи говорят о кембрийском «взрыве» видообразования.

После кембрия скорость появления новых классов катастрофически уменьшилась, что подтверждает уникальный характер раннекембрийской эволюционной радиации, начиная с простейших многоклеточных, радиально симметричных, стрекающих, кишечнополостных, вроде медуз, и актиний. Потом до плоских червей с двусторонней симметрией и сенсорными органами на переднем конце тела. А позже – почти всех остальных животных: кольчатых червей, иглокожих (морских звезд, голотурий, змеехвосток и других животных с пятилучевой симметрией), членистоногих (насекомых, клещей, пауков, ракообразных), моллюсков, позвоночных и других организмов.

Не исключается одно важное обстоятельство, что родоначальники отдельных групп животных, обнаруживаемых в кембрийских отложениях, произошли от общего предка на сотни миллионов лет раньше. Однако этот предок не сохранился в виде окаменелых остатков в силу отсутствия твердого скелета. В этом случае взрывной характер преобразования жизненных форм кембрия перестает быть таковым, опускаясь до варианта постепенного эволюционного развития.

Эдиакарская фауна, о которой мы говорили выше, могла представлять собой эволюционный тупик, поскольку ее трудно связать с какими-либо кембрийскими и ныне живущими организмами.

На основе молекулярной биологии сравнение белков (глобинов) у современных организмов позволило Б.Раннегару из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе сделать следующий вывод (на основе так называемого метода молекулярных часов). Линия эволюции многоклеточных, давших основные таксономические типы, разделились более 900 млн. лет назад, то есть задолго до кембрийского периода. Определение нуклеотидной последовательности рибосомной РНК у различных видов (эти молекулы участвуют в синтезе белков) говорит о почти одновременном появлении многих типов, вероятнее всего в позднем кембрии.

В любом случае факты свидетельствуют о внезапном появлении весьма неоднородной биоты вблизи границы кембрия. Это задокументировано в сланцах Берджесс в Британской Колумбии (Канада). Удивительно хорошей сохранности окаменелости обнаружены здесь в 1809 г Н.Уолкоттом из Смитсоновского института. Вымершие виды более 500 млн. лет назад можно связать с современными группами, хотя делались многие попытки кембрийскую фауну соотнести с новыми таксонами. Так это произошло с существом под названием Wiwaxia, позже отнесенная к известному типу Аnnelida. Hallucigenia ближе всего стоит к современному типу Onichophora. Долгое время кембрийских иглокожих распределяли по многим таксонам. Позже выяснилось, что они представляют собой типичное эволюционное древо, а отнюдь не «газона» с множеством самостоятельных всходов, уходящих корнями к неизвестным предкам.

Критикуя точку зрения палеотологов, которые по фрагментам отдельных видов выделяют их в самостоятельные таксоны, Дж.С.Левинтон все же признает наличие «кембрийского взрыва» в эволюции животного царства.

Биологи-эволюционисты пытаются выяснить, почему за последние полмиллиарда лет не появилось новых планов строения тела у животных? Точки зрения, связанные с тем, что появившиеся в кембрии новые виды не имели конкурентов по занятию экологических ниш, не выдерживает критики. Так, например, в пермский период (примерно около двести миллионов лет спустя после кембрия) палеонтологам известен факт, что почти 96% сообщества морских животных вымерли. Но свободные экологические ниши не были использованы для создания новых планов развития тела животных.

Наиболее заслуживающей является гипотеза, связанная с замедлением эволюционного процесса по отношению к ранним этапам истории Земли. То есть, до появления новых планов строения животных просто не пришло еще время. Однако современные данные утверждают нас в том, что интенсивность видообразования не влияет на возникновение новых планов строения тела. То есть, эволюция сейчас идет не медленнее, чем когда-либо в прошлом. Просто эволюционный процесс происходит неравномерно во времени. Быстрые радикальные изменения чередуются с эпохами «застоя» в эволюции. Этапы бурных преобразований непродолжительны и обычно теряются в грубом масштабе палеонтологической шкалы времени. Как предложил недавно М. Линч из Оригонского университета, кажущиеся медленные темпы эволюции млекопитающих объясняется естественным отбором в пользу промежуточных стабильных форм, существовавших миллионы лет.

Таким образом, и с предпринятой попытки замедления эволюции объяснить феномен «кембрийского взрыва» в эволюции животных объяснить невозможно.

Накопленный на сегодня материал позволяет предполагать, что характерные для той или иной группы признаки постепенно «застывали» в относительно неизменном состоянии после долгого периода ранней эволюционной пластичности. Возможно именно в кембрийский этап генетические программы, определяющие эмбриональные планы строения, отлились в свои современные формы только сегодня. Многие биологи считают, что радикально изменить индивидуальное развитие, являющееся исключительно тонко отрегулированным процессом, чрезвычайно трудно. Мутанты с явно онтогенетическими отклонениями обычно неполноценны и вымирают…

Однако, как утверждает Дж. С. Левинтон, онтогенетические ограничения нельзя считать абсолютными, поскольку правила индивидуального развития иногда все же нарушаются.

Исходя из постулата о необычном разнообразии кембрийской биоты, С.Гулд из Гарвардского университета предположил, что судьба линий эволюционного развития – их выживание или вымирание – определялась не столько естественным отбором, сколько случайными факторами. Ему возражает Дж.С.Левинтон: вместо опровержения роли естественного отбора палеонтологические находки свидетельствуют в пользу его всепроникающего влияния. Темпы эволюции на видовом уровне не снижаются, однако эволюция, по-видимому, уже не затрагивает сложившихся планов строения. По каким-то непонятным пока причинам взрывообразное (бифуркационное) увеличение разнообразия животного мира в кембрии уже никогда не повторится. Случай, бифуркация, эволюция – все это непременные атрибуты поиска самой природой удивительной способности сопротивляться вырождению созданного. Она как бы любуется своим созданием, как ребенком до тех пор, пока он не станет на ноги и не предъявит претензии на свою оригинальность и самостоятельность.

В отложениях кембрия продолжают формироваться условия для накопления нефти. Но они ещё незначительны.

В ордовикском периоде (500 – 443 млн. лет назад) периодически отмечаются колебания уровня моря. Регрессии сменяются трансгрессиями. Максимум трансгрессии отмечается для раннего и среднего ордовика. В позднем ордовике в связи с проявлением складчатости, развития основного вулканизма и магматизма площадь моря сокращается. Возникают новые крупные участки суши. Формируются условия горообразования. Предполагается, что к этому времени континенты Северной и Южной Америки были сближены с Европой и Африкой, а Австралия примыкала к Африке и южной части Азии. Один из полюсов, по-видимому, был расположен в северном секторе Тихого океана, а второй – в Северной Африке или в прилегающей части Атлантического океана.

Наряду с трилобитами и сине-зелёными водорослями широким распространением пользовались красные водоросли, заселявшие мелководные области. Из животных известны не только обитатели морей, океанов (головоногие моллюски, брахиоподы, граптолиты, остракоды), но и некоторые представители пресных и солоноватых вод. В конце ордовика расцвет наступает для кораллов (табуляты и ругозы). Существовали представители почти всех типов и большинства классов морских беспозвоночных. Появляются первые позвоночные, относящиеся к бесчелюстным рыбообразным. Существуют планктонные радиолярии и фораминиферы. А граптолиты достигли расцвета.

На дне мелководных морей, в прибрежных зонах и на отмелях жили многочисленные и разнообразные брахиоподы, иглокожие, мшанки, губки, пластинчатожаберные, брюхоногие и головоногие моллюски. В теплых морях обитали кораллы и другие кишечнополостные. Но к началу силура вымирают многие семейства граптолитов, брахиопод, кораллов, головоногих моллюсков и трилобитов, а также некоторые группы иглокожих, характерных только для ордовикского периода. Особенностью конца ордовикского периода является выход некоторых видов растений на сушу. Растительный мир ордовика был представлен известковистыми и сине-зелеными водорослями и незначительным разнообразием примитивных высших растений.

Пространственная климатическая зональность ордовикского периода заключается в наличии приэкваториальной области с жарким климатом и большим разнообразием органического мира, который охватывал Северную Америку вместе с Арктическим архипелагом, Гренландию, Шотландию, Скандинавию с Прибалтикой, Урал, почти всю Азиатскую часть бывшего СССР и, по-видимому, Китай. Второй пояс объединял ордовикские приполярные области с холодным климатом. Он охватывал Южную Европу, Африку, юг Азии (Памир), по-видимому, Австралию и Южную Америку. Органический мир этого пояса отличался бедным видовым разнообразием. В Африке, на юге Европы и в Южной Америке в пределах этого пояса обнаружены признаки существовавшего ордовикского оледенения, начавшегося около 460 млн. лет назад.

В платформенных осадках на территории Эстонии и в Ленинградской области формировались горючие сланцы (кукерситы); там же, а также на Сибирской платформе и в Казахстане накапливались залежи фосфоритов. К геосинклинальным вулканогенно-кремнистым осадкам приурочены небольшие месторождения железных и марганцевых руд в Северной Америке, Западной Европе, Казахстане, Китае и др. С ордовикскими интрузиями в Казахстане связаны месторождения золота и др. металлов. В Северной Америке в ордовикских отложениях известны месторождения нефти.

В силурийский период (443 – 417 млн. лет назад) жизненные формы хотя и близки к ордовикским за счёт морской трансгрессии, но позже, в условиях регрессии моря фиксируется катастрофическое сокращение (до 60%) ордовикского многообразия организмов в эпоху горообразовательных движений, проявления основного вулканизма и наступившего холодного климата. Ледниковая эпоха 460-230 млн. лет назад привела к похолоданию. Географо-климатические особенности заключаются в том, что материк Гондвана надвигается на южный полюс. Океан Япетус уменьшается в размерах. Северная Америка и Гренландия образуют материк Лавразию.

Морская фауна характеризуется широким распространением граптолитов отряда аксонофор, табулят, ругоз. Среди замковых брахиопод наступил расцвет семейств пентамерид, цалостилид, систифилид, а также спирифирид, атрипид. Мшанки представлены преимущественно отрядом криптостомат. Трилобиты, получившие расцвет в кембрии и ордовике, постепенно исчезают в силуре и лишь редкие и немногочисленные виды доживают до девона и карбона. Известны немногочисленные разновидности бесчелюстных и рыб.

Растительный мир ещё беден и представлен водорослями, псилофитами и плауновыми.

В девоне ( 417 – 360 млн.лет назад) в результате поднятия суши (за счёт развития складчатости) и сокращения морей климат становится ещё более континентальным, чем в силуре. В этот период появились пустынные и полупустынные области. Эпоха характеризуется мощными этапами проявления вулканизма и магматизма основного состава. На суше появляются первые леса, населённые гигантскими папоротниками, хвощем и плауновыми. В местах их интенсивного захоронения формируются первые залежи углей. Новые группы животных начинают завоевывать пространства суши. Среди девонских отложений накапливаются углеводороды (нефть, газ).

В водной среде (особенно в средине девона) наблюдается расцвет брахиопод, давших толчок к многообразию развития видового состава: терабратулид, продуктид, спириферид, ринхонеллид. К концу же девона вымирают атрипиды и пентамериды. Девон характерен появлением и развитием, кистепёрых и костных рыб, возникших на границе ордовика и силура.

Карбон (350 – 285 млн. лет назад) или каменноугольный период. В начале периода наблюдаются обширные трансгрессии моря, которые постепенно к среднему и позднему карбону сменяются регрессиями, связанными с процессами становления суперконтинента. На приморских равнинах в области регрессии моря формировались мощные торфяники с накоплением огромных масс растительных остатков, из которых позже образовались залежи каменного угля.

В животном мире развитие остаётся за форамениферами (фузулиниды). Расцвета достигают мшанки, брахиоподы (продуктиды, спирифериды), морские лилии (криноидные), морские ежи, рифовые кораллы (табуляты, ругозы). Быстрое развитие получают цефалоподы, гониотиды, двустворчатые моллюски. Среди членистоногих преобладали ракообразные, в особенности остракоды. Очень редки трилобиты. Но продолжают развитие хрящевые и костные рыбы.

На суше в континентальных водоёмах существовали членистоногие, моллюски, рыбы, земноводные (стегоцефалы). Из насекомых появляются гигантские стрекозы и паукообразные.

К концу каменноугольного периода относится появление первых пресмыкающихся – полностью наземных представителей позвоночных. Они достигли значительного разнообразия в перми. В палеозое произошло завоевание суши многоклеточными растениями и животными.

Растительный мир карбона характеризуется отсутствием псилофитов и развитием гигантских каламитов и плауновых (лепидодендроны и сигиллярии). Отмечается наличие архаичных форм папоротников наряду с преобладанием папоротниковидных семенных и кордаитов. В конце периода появляются первые хвойные.

К концу карбона фиксируется мощный процесс горообразования, продолжившийся в пермском периоде.

На рубеже около 300 млн. лет формируется суперконтинент Пангея (греч. Πανγαία – Всеземля) – название, данное Альфредом Вегенером . В процессе формирования Пангеи из более древних континентов на местах их столкновения возникли горные системы, некоторые из них просуществовали и до нашего времени, к примеру Урал или Аппалачи. Эти ранние горы гораздо древнее таких сравнительно молодых горных систем как Альпы в Европе, Кордильеры в Северной Америке, Анды в Южной Америке или Гималаи в Азии. Из-за длящейся много миллионов лет эрозии Урал и Аппалачи превратились в сглаженный рельеф.

Гигантский океан Панталасса омывает Пангею. Этот материк раскололся примерно 150—220 миллионов лет назад на два континента. Северный континент Лавразия (время его существования от 300 до 60 млн. лет) позже раскололся на Евразию и Северную Америку, в то время как из южного континента Гондвана (время его существования 600 – 30 млн. лет) позже возникли Африка, Южная Америка, Индия, Австралия и Антарктида.

Пермский период (285 – 240 млн. лет назад). Характеризуется мощными процессами горообразовательных движений, сопровождающихся формированием основного, реже среднего и очень редко кислого магматизма. Образуются горные цепи Центральной Азии, заканчивается формирование Урала, Апалачей, горных цепей Северной Америки.

В начале пермского периода климат по большей части становится одним из самых тёплых в палеозое. В обширных лагунах отлагались соли (эвапориты-доломиты, ангидриты, гипсы, калийная и каменная соль). В районах преобладания влажного климата накапливались массы отмершего растительного детрита, послужившего в последствие местом образования угольных бассейнов (Печорский, Кузбасский, а также в Китае и др. зонах).

В южном полушарии преобладал континентальный режим (область континента Гондваны), что явилось причиной образования здесь горных оледенений на территории Австралии и Южной Америки.

Животный мир морей, океана и внутренних морских акваторий характеризуется по-прежнему расцветом брахиопод, мшанок, а на континентах – насекомых, фораменифер (фузулиниды), вымерших в конце пермского периода. В пермском периоде почти полностью вымерают гониатиды и трилобиты. Фауна пресноводных бассейнов характеризовалась наличием антракозид, остракод, конхострахов.

Позвоночные были представлены ганоидными рыбами, акулами, наземными стегоцефалами, а пресмыкающиеся – тероморфами.

Мезозой. В переводе с греч. означает «средняя жизнь». Геологическая эра, длившаяся 173 млн. лет ( от 240 – до 67 млн.лет назад). Охватывает триасовый (240 – 195 млн. лет.), юрский (195 – 137 млн. лет) и меловой (137 – 67 млн. лет) периоды. Это эра динамичных процессов, происходивших в истории Земли, сопровождавшиеся упадком и расцветом жизненных форм на фоне формирования и раскола континентов, изменений климата.

На границе палеозоя и мезозоя (между пермским и триасовым периодами) происходит массовое пермо-триасовое вымирание организмов. По некоторым оценкам современных геологов и палеонтологов на этом рубеже погибло до 90 – 96% морской фауны, до 70% наземных позвоночных на континентах. Причиной этого является похолодание климата на Земле. Климат становится резко континентальным. Этому способствовало становление суперконтинента Пангеи, раскол которого начнётся в триасе и юре.

В триасе расцвета достигают голосеменные растения. Среди животных – пресмыкающиеся. Появляются растительноядные и хищные динозавры. Весьма разнообразны в эту эру морские пресмыкающиеся. Помимо ихтиозавров, в морях юры возникли плезиозавры. На суше в юре встречаются гигантские растительноядные динозавры. Появляются первые птицы – летающие ящеры (птеродактиль, раптор, археоптерикс). Пресмыкающиеся начали, таким образом, осваивать и воздушную среду. Летающие ящеры просуществовали до конца мела и позже эволюционировали в современных птиц.

Во второй половине мела возникли сумчатые и плацентарные млекопитающие. Приобретение живорождения, теплокровности были теми ароморфозами, которые обеспечили прогресс в развитии млекопитающих.

Вблизи верхней границы мезозоя на границе позднего мела и палеогена (палеоцена) произошло новое вымирание многих видов растений и животных, в том числе динозавров. Вымирание достигает 50% видового разнообразия животного и растительного мира. В том числе сопровождается исчезновением большинства видов гигантских динозавров, а их нишу занимают мелкие представители этих животных (дожившие до наших дней), приспособившиеся к изменению геодинамической обстановки и климата.

Многие учёные подобное вымирание связывают с падением крупного метеорита ( на месте кратера Чиксулуб на полуострове Юкатан), приведшего к катастрофическим последствиям огромного выброса пыли в атмосферу, что привело к резкому понижению температуры поверхности Земли.

Однако не все геологи разделяют сценарий катастрофического вымирания живых организмов за счёт падения крупных метеоритов (астероидных тел). Во-первых, потому что в континентальных отложениях этого времени тогда должны сохраниться слои буквально напичканные останками вымерших организмов. На самом деле находки динозавров редки. Во-вторых, слои, содержащие остатки динозавров, измеряются возрастом в сотни тысяч и даже миллионв лет. В-третьих, причиной вымирания могли послужить сугубо геологические процессы. А именно активизация тектонической и связанной с ней вулканической активностью и горообразованием, сопровождавшие длительный период раскола суперматерика Пангеи.

Климатологам и палеонтологам хорошо известно, что увеличение площадей материковой части коррелирует с наступлением ледниковых периодов. Напротив, распад материков приводит к потеплению климата (наступлению межледниковья). Климат становится более мягким. На рубеже палеозоя и мезозоя произошло как раз событие, связанное с возникновением суперконтинента Пангеи. Засушливость, похолодание климата привело к массовому вымиранию многих живых организмов. Но в это время не наблюдается корреляции между падением метеоритов на поверхность Земли и вымиранием видов. Напротив, раскол Пангеи на рубеже триаса и юры привел к потеплению климата. Именно это стимулировало расцвет динозавров в конце триаса , в юрском и меловом периоде. Но вымирание динозавров почему-то в конце мела однозначно связывается с падением крупных метеоритов, которые до этого и после этого никак не повлияли на устойчивость существования и разнообразия видового состава организмов.

Подтверждением этого является широкое распространение вулканитов ранне-позднемелового возраста на западном и восточном побережье Тихого океана, охватившего территории современного северо-востока России, территории Кореи, Китая, юго-Восточной Азии, западной части Северо-Американского и Южно-Американского континентов.

Мезозойская эра, таким образом, характеризуется сильнейшей тектонической активностью, климатическими изменениями и эволюционными преобразованиями в растительном и животном мире. В это время происходит формирование основных контуров современных материков, фиксируются процессы интенсивного горообразованиея на периферии Тихого, Атлантического и Индийского океанов. А разделение суши (Пангеи) способствовало увеличению видового разнообразия и привело к ускоренным эволюционным преобразованиям живых организмов. Поскольку этому способствовал тёплый климат в мелу, палеогене (накопление углей в меловых отложениях и палеогене на северо-востоке РФ), что также сыграло важную роль в эволюции и образовании новых видов животных. К концу мезозойской эры основная часть видового разнообразия жизни приблизилась к современному её состоянию.

Весьма интересен факт, что в мезозое меняется профиль развития вулканизма и магматизма от существенно основного состава на средний и кислый.

Кайнозой. В перев. с греч. «новая жизнь». Современная эра (67 млн. лет назад – наше время) существования цветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих. Время расцвета млекопитающих. В кайнозое они получили своё развитие от небольшого числа мелких примитивных форм и стали отличаться большим разнообразием наземных, морских и летающих видов. Кайнозой также можно назвать эпохой саванн, цветковых растений и насекомых. В значительной мере эволюционировали в кайнозое птицы. Среди растений появляются злаковые.

В геологическом отношении кайнозой — эра, в которую континенты приобрели своё современное очертание. Австралия — Новая Гвинея отделились от Гондваны, двинулись к северу и, в конечном итоге, приблизились к Юго-восточной Азии. Антарктида заняла своё нынешнее положение в районе южного полюса, Атлантический океан расширился и, в конце эры, Южная Америка примкнула к Северной Америке.

Кайнозой делится на два периода: третичный (67 – 3 млн.лет) и четвертичный (3 млн.лет – наше время). Особенностью кайнозоя является появление примат (65 млн. лет назад), их эволюция и появление человека.

Завершившийся раскол Пангеи 30 млн. лет назад способствовал тому, что в первой половине третичного периода (в условиях потепления климата) широкое распространение получили лесные массивы тропического и субтропического типа. От насекомоядных млекопитающих обособляется отряд приматов.

К концу третичного периода возникают и развиваются представители всех современных семейств животных и растений. В это время начинается великий процесс формирования лесостепей и степей на суше, который привел к вымиранию одних древесных и лесных видов и к появлению других. В результате сокращения лесных площадей одни человекообразные обезьяны отступали вглубь лесов, другие спустились с деревьев на землю и стали завоевывать открытые пространства, обретя прямохождение. Потомками прямостоящих обезьян являются уже люди, возникшие в конце третичного периода.

В течение четвертичного периода вымирают мамонты, саблезубые тигры, гигантские ленивцы, большерогие торфяные олени и другие животные. Большую роль в вымирании крупных млекопитающих сыграли древние охотники.

Около 10 – 12 тысяч лет назад в умеренно теплых областях Земли наступила «неолитическая революция», связанная с переходом человека от собирательства и охоты к земледелию и скотоводству. Это определило дальнейшую судьбу видового состава органического мира, который стал зависеть от хозяйственной деятельности человека. Однако на этом история развития жизни на Земле не заканчивается, она переходит в новое состояние, связанное с колоссальным влиянием разума на структуру и функцию биосферы. Но человек не способен отменить обменные процессы, происходящие в биосфере и повлиять на механизмы формирования земной коры и мирового океана. Взаимосвязанные и обусловленные явления, происходящие в атмосфере, гидросфере, недрах Земли будут как и в прошлые геологические эпохи периодически влиять на геодинамическую обстановку, климат, жизнь.

Современные геодинамические исследования земной коры предполагают новые изменения границ современных материков, когда будут сформированы новые суперконтиненты при расколе современных. Это скажется на изменении климата и человек, обременённый новыми знаниями, технологиями не только выживет, но и окажется способным осознать своё место в Природе и развиваться с ней по принципу коэволюции в понимании Н.Моисеева.

Современные суперконтиненты.

Афроевразия. Крупнейший массив суши, на котором проживает 85% человечества. Он разделяется Суэцким каналом на континенты Африка и Евразия, последний также исторически делится на части света: Европа и Азия.  Образование очередного cyперконтинента спустя 50 миллионов лет предсказывают американские ученыe на основании спутниковых наблюдений за перемещением материков. Африка сольется с Европой, Австралия и дальше будет двигаться на север и объединится с Азией, а Атлантический oкeaн после некоторого расширения исчезнет вовсе. Доказательством этого считают движение Африки в сторону Евразии из-за чего образовались горные системы Aльп и Пиреней, а Грецию и Турцию уже беспокоят землетрясения. Образование Афроевразии началось около 5 млн. лет назад.

Американский суперконтинент начал формироваться около 15  млн. лет назад и продолжает формироваться в наши дни.

Евразийский суперконтинент  начал формироваться около 60 миллионов лет назад и продолжает формироваться в наши дни.

Будущие суперконтиненты ¹⁰:

Предполагается формирование суперконтинента Пангея Ультима или Амазия , который завершиться через 250 — 400 миллионов лет.

Суперконтинент Австралия-Антарктида-Афроевразия состоится примерно через 130 миллионов лет. Антарктида объединится с южной Австралией или Азией, которые к тому моменту будут составлять один суперконтинент.

Через 60 млн. лет сформируется Австралия-Афроевразия . Австралия столкнётся с восточной Азией с образованием горной цепи, сравнимой с существующей в Гималаях.

Таким образом, кайнозойская эра может идентифицироваться как эра разума. Если взять всю историю Земли, как планеты, сформировавшуюся за 4,6 млрд. лет, а появление разума отнести ко времени в 46 тыс. лет назад, то можно оценить скорость эволюции живого до появления разума. Из всей истории развития живого на Земле – 99,999% времени – это предтеча разумности. Из всей истории развития разума только 0,001% времени Природа отвела на возникновение и развитие разума. Зарождение и существование хозяйственной деятельности составляет всего 2,6·10^-4 % времени всей истории планеты. Человеческая история (от рождества Христова) составляет всего 4,34·10^-5 % от общей истории Земли. А если учесть, что развитие современных научных знаний и технологий изменили наше представление о мире всего 100 лет назад и продвинули наше знание о вселенной, то на это от общей истории Земли потребовалось всего 2,17·10^-6 % времени существования Земли.

Вывод напрашивается сам. В истории Земли и развития живого существует весьма длительный период формирования клеточной структуры организмов. Сознание, а затем и разумность возникает как скачок, бифуркация в развитии живого.

Направленность и необратимость биологической эволюции

Жизнь пробивается всюду и всегда ,и там, где она заметно пробилась наружу, ничто не в состоянии воспрепятствовать ей довести до максимума процесс, благодаря которому она возникла.

П. Шарден.

На основе современных данных биологии, а также палеонтологической летописи можно выделить несколько основополагающих моментов эволюции живого вещества на нашей планете. П. Шарден обращал внимание на переход жизни из состояния относительной необратимости в состояние абсолютной необратимости.

Направленность эволюции живого вещества связана с появлением преджизненных форм из неорганической (минеральной) формы и перехода их в жизненные формы на основе изменчивости, наследственности и естественного отбора.

Если на раннем этапе формирования преджизненных форм основная роль принадлежит химическим процессам с выдающейся ролью каталитических и автокаталитических реакций, то затем ведущее значение остаётся за биохимическими процессами, связанными с обменом вещества в жизненных самоорганизующихся системах. Сущность направленности биологической эволюции связана с непрерывным усложнением жизненных форм.

Необратимость биологической эволюции возникает из сущности эволюционного учения. По отношению к палеонтологической летописи этот закон необратимости сформулирован бельгийским палеонтологом Л.Долло (1857-1931). Он выражается следующим образом – организм не может вернуться хотя бы частично к предшествующему состоянию, которое было уже осуществлено в ряду его предков.

Ускорение темпов эволюции. В геологической истории происходит ускорение биологической эволюции. Эта закономерность была замечена одним из основателей эволюционной палеонтологии В.О. Ковалевским (1842 – 1883). Сущность этого закона может быть выражена следующим образом: каждая последующая эпоха развития видов короче предыдущей, а разновидность, степень организации, сложности строения живых систем увеличивается за более короткий срок.

Эволюция отдельных групп организмов протекала с разной скоростью. В геологической истории наблюдаются консервативные группы – практически не изменявшиеся во времени. Они названы персистентными.

Наиболее консервативными оказались некоторые бактерии и сине-зеленые водоросли, по существу не изменявшиеся со времени раннего докембрия. Позднепалеозойские и мезозойские формы высших растений просуществовали десятки и сотни миллионов лет и могут быть отнесены к персистентным. Такие формы известны среди насекомых (членистоногих), среди беспозвоночных животных, ярким представителем среди брахиопод, является – лингула. Однако персистентные формы в настоящее время составляют лишь незначительную часть известных организмов.

На фоне общей тенденции ускорения эволюции были отдельные эпохи повышенного видообразования. Наиболее вероятно это было связано с процессами мутации под влиянием различных причин, в том числе под влиянием изменчивости окружающей среды и радиоактивности. Так, в ходе геологической истории радиоактивный фон горных пород не оставался постоянным. Каждая разновидность породы характеризуется своим естественным радиоактивным фоном. Например, современные граниты могут иметь естественный фон, в 10 – 15 раз превышающий фон вмещающих их карбонатных пород. Сами осадочные породы также отличаются высоким разбросом радиоактивного фона (иногда более, чем на порядок, если содержат фосфор). В условиях формирования геологических структур в отдельных местах могут быть сосредоточены породы высокой степени радиоактивности (целые регионы), которые могли вызвать мутации в живых организмах.

С.Г. Неручев (1983) выделил в изученной истории Земли 30 эпох интенсивного накопления планктоногенного органического вещества и урана, создавшего радиоактивную среду. Эти эпохи характеризуются значительным ускорением мутационного процесса, видообразования и сменой фауны и флоры, а промежутки между ними – затуханием видообразования и вымирания организмов.

Среди животных в геологической истории прослеживается направленное изменение нервной системы. Еще в 1851 году американский геолог и биолог Джеймс (Ден) Дана (1813 – 1895) указал, что за геологическое время непрерывно изменялась и развивалась нервная система животных и особенно – головной мозг. Происходил процесс цефализации, особенно у позвоночных животных. Согласно В.И.Вернадскому в хронологическом выражении геологических периодов мы непрерывно можем проследить это явление от мозга моллюсков, ракообразных и рыб до мозга человека. Нет ни одного случая, чтобы полученные в этом процессе возможности центральной нервной системы были утрачены; нет геологического периода с меньшим, чем в предыдущим периоде, совершенством центральной нервной системы.

Таким образом, у животных происходило непрерывное увеличение и усложнение центральной нервной системы – головного мозга.

Увеличение многообразия форм живых организмов обусловлено не только эволюцией жизненных форм, но и непрерывным изменением химического состава биотопов, на которых развивались биоценозы в процессе как химической, так и непосредственно биологической эволюции. Другими словами, само живое вещество приспосабливалось и формировало (под свои потребности) жизненно необходимые разновидности биотопов. Эта структура отношений и определила параллельные условия эволюции не только живого, но и неживого вещества в биосфере Земли. В результате фотосинтеза появился кислород, который обеспечил эволюцию жизни от прокариотов к эукариотам. Накопление массы органического вещества способствовало эволюции микро- и макробиологических форм. Появились деструкторы, минерализующие органическое вещество и создающие условия образованию почвы.

Наконец жизненные формы на уровне бактерий порождали виды других микроорганизмов, способствующих рассеивать в биотопах одни и концентрировать другие элементы, что было замечено человеком, и он воспользовался уникальным механизмом живого вещества для создания новейших биотехнологий по обогащению бедных руд металлами (медью, золотом и др.), для создания биогеохимических поисков рудных месторождений.

Направленная и необратимая эволюция биотопов под влиянием жизни связана с непрерывным и направленным изменением состава протовещества коры от ультраосновного к кислому (от протобазальтов до осадочных, метаморфических и магматических пород, в том числе гранитов). С ростом числа и разнообразия минеральных видов, слагающих породы, разнообразия фаций и формаций самих осадочных, изверженных, метаморфических пород. Наконец, создание различных физико-химических условий существования биотопов явилось основой для развития многообразных форм живых организмов. Может именно поэтому в кембрии были достигнуты такие физико-химические условия, которые, определив профиль развития живого, принципиально не изменив его по сей день.

До нас только дошли те виды организмов, которые могли иметь твёрдые панцири, скелеты, сохранять свои останки путем замещения (фоссилизации) или в результате сохранности отпечатков организмов. Такие отпечатки в осадочных породах известны в эдиакарских (ведских) отложениях в истории Земли и в раннем кембрии. Но это не самые древние формы жизни (так называемые археоциаты, хиолиты, трилобиты и др. высокоорганизованные водные организмы), имевшие кремнисто-карбонатные скелеты. В настоящее время довольно строго доказано наличие колониальных строматолитовых построек древнее 1270 млн. лет. Простейшие формы организованной жизни отмечены в древнейших образованиях Южной Африки и в области древнейших щитов на Русской, Сибирской, Гренладской платформах, датированные цифрой более 3 млрд. лет ¹¹. А процесс осадконакопления на Земле датируется цифрой свыше 4 млрд. лет. Если учесть, что первые формы жизни существовали исключительно в водной среде, то дату рождения жизни надо отождествлять с датой рождения Земли и океана.

Окислительный этап формирования жизни

Этап выразился в развитии фотоавтотрофной биосферы. На сцену эволюции пришли эукариоты – одноклеточные организмы, имеющие ядро. Поплатившись бессмертием, эукариоты научились эволюционировать быстрее по пути все усложняющихся органических форм. Большинство многоклеточных эукариот развивалось таким образом, что их внутренние клетки оказались отрезанными от меняющейся окружающей среды. Гомеостаз (стабильная внутренняя обстановка) необходима для надежной работы многоклеточных организмов. Поэтому генные механизмы управления у эукариот оказались рассчитаны на регуляцию организма в целом.

Некоторые гены активируются только однажды и вызывают необратимые действия по сравнению с полностью обратимыми механизмами. У многих животных неспециализированные стволовые клетки развиваются очень рано, еще у зародыша. Они превращаются в специализированные клетки (мозга, печени, ногтей и т.д.), следуя определенному генетическому образцу. Такая специализация клеток порождает все большее число ДНК, РНК и белковых ферментов. Так что эукариоты могли совмещать в своем метаболизме взаимодействия между этими молекулами.

Количество кислорода в атмосфере с рубежа 1,8 млрд. лет назад резко увеличилось, благодаря повышению темпов производящего кислород фотосинтеза. Появились первые континентальные растительные покровы. Это стимулировало еще большее накопление кислорода, которого уже хватало на процессы дыхания. То есть, многоклеточные животные и растения появились практически сразу с наличием свободного кислорода в атмосфере Земли. В начале кембрия происходит массовое формирование морской скелетной (карбонатного и фосфатного состава) фауны, что подтверждается многочисленными находками ее в осадочных отложениях этого периода. Массовый выход растительности на сушу начался в конце ордовика, начале силура. В девоне уже существует псилофитовая флора.

Завоевание континентов живыми организмами сопровождалось увеличением массы живого вещества (примерно в 800 раз больше биомассы океана). Наземная растительность в заболоченных участках континентов стимулировала образование каменноугольных формаций и месторождений нефти ¹², газа, горючих сланцев. Одновременно живое вещество океана стремительно завоевывает все большие глубины. Резко возрастает миграция СО₂ и кислорода. Круговорот этих газов определяется живым веществом планеты и химией земной коры. Резко снижалась роль основных пород в формировании круговорота элементов, т.к. изменялся химический состав самой земной коры. На смену магнию, кальцию, железу, игравшими дотоле определяющую роль в химических процессах земной коры, росло влияние кремния, алюминия, натрия, калия. Круговорот вещества через осадочные, метаморфические толщи к изверженным породам породил новые образования магматических пород среднего и кислого ряда вплоть до формирования гранитоидов, – феноменальных пород, которые не встречаются нигде на других планетах Солнечной системы. Ранее преобладавшие глубинные геохимические процессы за счет дегазации верхней мантии сменялись менее глубинными, коровыми, за счет круговорота вещества по циклу: кора – океан – атмосфера – океан – кора.

Снижение интенсивности радиации, наличие свободного кислорода, вовлечение в механизм круговорота вещества всех трех сред находилось под влиянием живого вещества и одновременно ускоряло темпы усложнения форм его существования в этих же средах, рис. 4,1.8-1.

Таким образом, в рамках самоорганизации живого, в процессе его эволюции оно создавало новую среду, способствующую усложнению и ускорению своего развития. Поскольку сложно построенные самоорганизующиеся системы быстрее реагирует на изменение параметров среды, имея большее количество степеней свободы, чем менее сложные системы.

Рис. 4.1.8-1. Развитие во времени различных условий и функций в организации живого вещества на Земле

Наиболее хорошо изученные представители эукариот – пивные дрожжи. Представляют собой всего лишь одноклеточный грибок, однако многие процессы в его клеточном ядре сходны с теми же, как и у млекопитающих.

Расцвет эукариот на всех континентах в интервале 1800 – 1450 миллионов лет назад породил условия связывания кислорода в водной среде в форме образования гидрооксидных, а позже и оксидных железных руд.

Переход от прокариотов к эукариотам в морской среде совершался медленно. Эукариоты уже нуждались в свободном кислороде и их численность росла именно там, где кислорода было больше. Совместное существование эукариотных и прокариотных форм существует и сейчас.

Таким образом, современная концепция развития жизни на Земле укладывается в следующую схему, рис. 4.1.8-2.

Рис. 4.1.8-2. Схема эволюции жизни на Земле

В рамках закона В.И.Вернадского о постоянстве биомассы живого вещества в биосфере, можно полагать, что жизнь на Земле появилась практически мгновенно (в геологическом смысле), как бифуркация «органического бульона», проявившаяся около 3,9 млрд. лет назад, охватив разом всю планету, где существовала водная среда. На примере эволюции жизни на нашей планете, запущенная Природой самоорганизация неживого породила новый её уровень, приведший к появлению разума, новая самоорганизованная сущность которого заключается в познании не только самой жизни, Природы, породившей её, но и своей истории.

Сылки